Таким чином, видільну функцію здійснює структура, сформована канальцями кожного метанефрідія. У хордових видільна система характеризується подальшим ускладненням та різноманітністю, що визначаються переходом від нефрідій у нижчих хордових до нирок трьох «поколінь» у хребетних. У безчерепних, зокрема у ланцетника, видільна система складається з розташованих в районі зябрової щілини сегментованих канальців, в які рідина надходить з це-брухту через нефростоми і виводиться в околожаберную порожнину через не-фрідіоспори. У ланцетника кількість таких нефрідій сягає до 100 пар. У хребетних в період ембріогенезу з мезодерми розвивається три «покоління» нирок - предпочка, або головний нирка (пронефрос) у круглоротих (міксин), первинна, або тулуба нирка (мезонефрос) у круглоротих (міноги), риб та земноводних і вторинна, або тазова нирка (метанефрос) у плазунів, птахів і ссавців. Ускладнення видільної системи відзначається в першу чергу в будові ниркових канальців. У предпочке ниркові канальці ще схожі на метанефрідій, тобто вони є канальцями, що відкриваються миготливим нефростомом в цілому, а кількість канальців становить 4-10. У міксин пара предпочечних проток тягнеться від шийної частини до клоаки. Подальше ускладнення пов'язане з розвитком більшої ефективності фільтрує системи всередині канальців. Для первинної нирки характерно збільшення звивистості капіляр всередині канальців, яких може бути близько 100, концентрація їх у клубочки і локалізація в особливих камерах (капсулах), що утворюються під стінкою канальців, що призводить до утворення так званих мальпігієвих тілець. Первинні нирки є овальними тілами. Вторинна брунька являє собою вже часточковий орган, канальці якого (їх кількість доходить до 1 млн) відкриваються в сечовід, що переходить в сечовий міхур (у птахів останнього немає). У земноводних, плазунів і птахів протоки видільної системи відкриваються безпосередньо в клоаку, тоді як у ссавців сечовий міхур переходить у сечовий канал, що відкривається назовні. Нирки різних поколінь розвиваються з мезодерми. Пронефрос закладається з парних зачатків. Розростаючись, вони зливаються в так званий предпочечний протоку. Закладка мезонефроса відбувається ззаду пронефроса. У процесі розвитку протока мезонефроса розщеплюється на так звані Вольф і Мюллером канали. Метанефрос розвивається позаду мезонефроса. Канальці цієї нирки відкриваються в сечовід, який відокремлюється від вольфова каналу, що розвивається в семяпровод у самців, тоді як Мюллер канал зберігається, виконуючи роль яйцепровода у самок. У дорослих форм круглоротих, риб та земноводних функціонують первинні нирки, але у міксин ще зберігаються деякі особливості структури предпочкі, у дорослих форм риб та земноводних предпочкі зберігаються повністю. У дорослих форм плазунів функціонують лише вторинні нирки. Вони являють собою парні суцільні або часточковий тіла, які розташовуються під хребтом. У ссавців видільна система крім нирок представлена сечоводів, сечового міхура і сечівником. Різко зростає «продуктивність» видільної системи. Нирки здорової людини утворюють щодня близько 2 л сечі.
|